青贮对动物及人体健康的风险

（青贮研究进展-5） 

农业农村部青贮饲草料加工技术集成科研基地（中国农业大学）

国家燕麦荞麦产业技术体系饲草及副产物综合利用岗位（中国农业大学）

   编译 

编者按：《Journal of Dairy Science》杂志近期出版了一期青贮研究进展专辑，总共12篇文章。为传播青贮最新进展，我们对文献进行了摘要翻译，供从事青贮产学研的同行参考。 

摘要：青贮饲料中含有若干种对动物健康，牛奶或其他动物性食品安全存在潜在危害的成分，包括有害微生物、植物毒素和有毒化学物质。本文综述了青贮饲料中这三种类型的有害物质的特性：青贮期间非期望微生物的生长及代谢，植物毒素和生物碱对家畜的毒害作用及青贮过程对其含量的影响，以及不良青贮发酵条件下产生的有毒化学物质等。 

关键词：青贮品质、病原菌、毒素、化学危害 

引言：通过正确方式制作和管理的青贮饲料对人类和家畜没有任何健康风险，其中的微生物对家畜具有一定益生作用。然而当pH值没有充分降低或者在有氧暴露阶段，青贮饲料中会产生不良微生物，包括：对青贮饲料营养品质有害的微生物，如酵母和丁酸菌；对动物健康或牛奶及他动物性食品有毒害作用的微生物，如肉毒梭菌(Clostridiumbotulinum)、蜡状芽孢杆菌(Bacilluscereus)、单增李斯特菌(Listeriamonocytogenes)、大肠杆菌(Escherichiacoli)、其他肠杆菌和霉菌。这些不良微生物主要通过自身或其代谢物产生毒害作用。另外，错误的牧草青贮过程和其他污染物也会导致青贮饲料中有毒化学物质的产生。

1 微生物毒害

1.1 肉毒芽孢梭菌

肉毒芽孢梭菌需要相对高的pH值(＞4.5)，较高的饲料含水量(＞70％)和较高的水分活度(0.952-0.971)。青贮过程pH值快速降至4以下会抑制梭菌生长，其临界pH值取决于原料含水量；也可通过测定青贮作物的缓冲能值表示其梭菌产生的能力。青贮中肉毒梭菌具有诱导肉毒杆菌神经毒素的能力。常见的四种肉毒梭菌中，其中I型和Ⅱ型可以导致人中毒；Ⅲ型壳诱导多种动物中毒；IV型则没有引起人或动物中毒的现象。肉毒梭菌的孢子多分布在土壤中，牛通过采食被肉毒梭菌毒素污染的饲料（或水）引起中毒。牛的乳房和乳头的皮肤可以被粪便或其他来源的肉毒梭菌孢子污染，随挤奶操作过程传播到生乳中。

1.2 蜡状芽孢杆菌

蜡状芽孢杆菌通过食物在人体传播。牛奶中蜡状芽胞杆菌的孢子来源于土壤、青贮饲料、其他饲料或卧床上，其孢子随牛采食了受蜡状芽孢杆菌孢子污染的青贮饲料进入牛的胃肠道，随粪便排出后污染乳头表面，在挤奶操作期间转移到生乳中。蜡状芽孢杆菌是冷藏条件下牛奶和奶制品的主要腐败微生物。蜡状芽孢杆菌在pH值＜4.6时生长被抑制。

1.3 李斯特菌

李斯特菌是一种能引起人畜共患病的食源性致病菌，该病症发病率和死亡率高，分为非侵入性胃肠疾病或侵入型疾病。李斯特菌引发人体胃肠炎甚至死亡；导致反刍动物脑膜炎；子宫和眼部感染。青贮饲料中李斯特菌的存活与饲料厌氧程度及pH值相关。该病菌在牛奶中的传播主要通过挤奶操作或由该病菌引起的牛乳房炎在挤奶过程中脱落进入生乳。

1.4 产志贺毒素大肠杆菌

产志贺毒素大肠杆菌（STEC）能引发人食源性疾病。STEC感染引发人的肠道不适甚至严重疾病，如出血性结肠炎、尿毒症和肾病等。牛是STEC的天然携带者，通过尿液传播其病原菌。研究表明STEC菌株在有氧腐败及pH＞5的青贮料中生存并生长。STE主要通过挤奶过程污染生乳。

1.5 霉菌

青贮贮藏或取料期间发生有氧腐败时会产生霉菌。除了黑色根霉菌（Rhizopusnigricans）和Chrysonilia sitophila之外，其他常见青贮霉菌都能产生霉菌毒素。霉菌毒素危害动物健康，动物源性食品的安全，造成生产和经济损失。烟曲霉(Aspergillusfumigatu)不仅在青贮饲料中产生霉菌毒素，而且吸入这种霉菌的孢子会导致人类和动物的疾病，引起肺部的超敏反应。

2 植物毒素和生物碱

2.1 植物激素

植物雌激素主要包括香豆素、木脂素和异黄酮。研究发现在苜蓿或三叶草草地放牧的绵羊和小母牛身上出现生育能力和产羔率下降等生育问题。将牧草收获制成青贮饲料是减少植物激素含量的潜在方法，但需要确定牧草品种、植物成熟度和青贮条件的最佳组合。

2.2 含羞草素

含羞草素可拮抗家畜体内络氨酸的生物合成，进而降低动物生产性能，其主要存在于银合欢中。当饲料干物质中含羞草素含量超过10g/kg时，家畜采食量减少，出现甲状腺功能减退症。将银合欢用于制作青贮饲料可以降解其含羞草素，并且其降解率与青贮料中的pH值成负相关，与乳酸含量呈正相关。

2.3 麦角碱

麦角碱是在高羊茅、高粱和黑麦草等牧草内生真菌产生的一类真菌毒素。高粱中的麦角碱为双氢麦角碱，高羊茅和黑麦草中的主要为麦角缬碱。家畜麦角碱中毒主要症状为拒食，产奶量降低。高水分青贮高羊茅发现其麦角碱含量升高，通过调制干草或用无水氨处理干草可能是减少饲料中麦角碱的一种方法。

2.4 其他生物碱

吡咯里西啶生物碱（PA）是杂环化合物，存在于各种植物中，如紫草科(天荠菜)、菊科和豆科(猪屎豆)植物中，导致人和牲畜中毒。通过青贮过程的酶促反应可以将PA降解为无毒的千里光次碱或千里光次酸，而PA降解程度取决于用于青贮的植物组织、生长时期及杂草中PA的含量。

托烷生物碱是一种双环生物碱，次级代谢物中含有托烷环，其天然存在于曼陀罗，次生代谢物主要包括天仙子碱，阿托品和东莨菪碱。急性中毒症状为：口干、瞳孔扩大、心动过速、动作不协调、惊厥和昏迷等。

托酚酮生物碱主要存在于草甸藏红花中，主要成分秋水仙碱。中毒征状为：气管炎症状、心脏和肾脏衰竭、呼吸窘迫、肝损伤和神经肌肉受损等。

2.5 氢氰酸

氢氰酸是一种高毒性化合物，来源于氰化植物（高粱和苏丹草）中的无毒氰化物和葡糖苷的分解过程。外界环境胁迫导致高粱生长过程中氢氰酸的累积。反刍动物体内氢氰酸中毒的症状包括呼吸急促、脉搏不规则、交错、口部发泡、呼吸麻痹甚至死亡。制作饲料青贮可降低其氢氰酸浓度，但降低幅度与其他因素有关。

3 化学有毒物质

3.1 硝酸盐、亚硝酸盐和氧化氮气体

硝酸盐在瘤胃中的正常转化途径是通过亚硝酸盐作为中间体被还原为氨。但当摄入高量硝酸盐时，亚硝酸盐在瘤胃中积累并被吸收到血液中，在血液中与血红蛋白反应产生高铁血红蛋白，不能携带氧气到肺部，导致家畜采食量减少、流产、呼吸道疾病、昏迷甚至猝死。硝态氮浓度在每千克干物质饲料中超过1700mg可能会引起家畜急性中毒。

青贮发酵饲料中硝酸盐主要通过肠细菌和乳酸菌将其分解为氨、一氧化二氮、氧化亚氮和一氧化氮。硝酸盐还原为亚硝酸盐会抑制梭菌生长。如果亚硝酸盐完全降解为氨，pH值会高于4.5。硝酸盐还能被还原为一氧化氮，一氧化氮发生氧化反应生成氧化亚氮，两种气体分别与空气中的水反应形成亚硝酸和硝酸气体，吸入这些气体会损害肺功能引起呼吸困难甚至窒息。

3.2 丁酸

水溶性碳水化合物和乳酸在不良的青贮发酵条件下引起丁酸含量上升，特别是收获时作物上附着有梭状芽胞杆菌。在发酵不良的青贮饲料中由丁酸引起的家畜健康风险主要包括采食青贮饲料中丁酸引起的丙酮血症和家畜从青贮日粮中能量摄入降低。

3.3 生物胺和氨

生物胺(即具有生物活性的胺)一般通过肽键水解及游离氨基酸的酶促脱羧反应形成。青贮期间缓慢的酸化过程可导致胺的产生。青贮初期，胺通过好氧肠道细菌对氨基酸的脱羧作用产生，后期通过蛋白水解梭菌形成。用甲酸直接酸化并接种乳酸菌可能通过抑制蛋白水解细菌而限制胺的形成。不良发酵品质的青贮饲料含有高浓度的胺和氨气导致动物对青贮料采食率和利用率降低。过量氨从瘤胃进入肝脏被吸收，渗透到外周血液中，将氨转化为尿素每克N损失 23 kJ能量。

结论

青贮饲料中的化学物质和微生物毒害可以通过适当的青贮方法改善。肉毒芽孢梭菌，及高含量的丁酸和生物胺可通过快速降低pH值达到＜4.5，或在青贮前使植物材料快速萎蔫降低其水分活性而抑制或降低。较低的pH值也会限制肠杆菌的生长，降低由硝酸盐产生氮的有毒氧化物气体的风险。单增李斯特菌、产志贺毒素大肠杆菌和霉菌可通过预防有氧腐败抑制其生长，也可通过添加化学和生物青贮添加剂实现pH值快速降低和防止有氧腐败。青贮中植物毒素或是天然存在于植物体内，或是受到含毒素生物对牧草的污染。因此，需要更多的研究深入了解植物毒素对动物健康影响，并开发出能够降解或解除青贮饲料或动物日粮中毒素的技术。 

文献来源：

      Driehuis F, WilkinsonJ M, Jiang Y, et al. Animal and human health risks from silage[J]. Journal of Dairy Science, 2018, 101: 4093–4110

（注：国家牧草产业技术创新战略联盟、北京华夏草业产业技术创新战略联盟、北京助尔生物科学研究院编辑）