青贮饲料中霉菌毒素的产生、影响、预防及缓解

（研究进展—9）

农业农村部青贮饲草料加工技术集成科研基地（中国农业大学）

国家燕麦荞麦产业技术体系饲草及副产物综合利用岗位（中国农业大学）

编译

编者按：《Journalof Dairy Science》杂志近期出版了一期青贮研究进展专辑，总共12篇文章。为传播青贮最新进展，我们对文献进行了摘要翻译，供从事青贮产学研的同行参考。

摘要：青贮饲料是全世界奶牛日粮的重要组成部分。饲料在收获前、青贮期及饲喂期都可能受到霉菌毒素污染，影响家畜的生产性能和健康。研究表明，在青贮前和青贮后通过预防霉菌增殖能减少饲料中的霉菌毒素。本文概述了不同国家青贮饲料中霉菌毒素类型、流行率和污染水平，霉菌毒素对反刍动物的不利影响，以及有效预防和缓解毒素污染的方法。开发能够降解霉菌毒素的青贮饲料添加剂和瘤胃微生物菌剂是未来的研究重点。

关键词：动物生产性能、健康、霉菌毒素

引言：霉菌毒素是由真菌分泌的一类次生代谢产物，主要是黄曲霉毒素、赭曲霉毒素、单端孢霉烯、玉米赤霉烯酮、伏马菌素以及其他几种真菌毒素。饲喂霉菌毒素污染的饲料后，动物会出现毒性反应，如采食量减少、产奶量下降、生殖问题以及免疫抑制甚至死亡。据调查研究，真菌毒素存在于很多家畜饲料中，包括浓缩饲料、青绿牧草、干草和青贮饲料。研究奶牛日粮中霉菌毒素来源时，发现青贮饲料中摄入的霉菌毒素比其他饲料原料更高。本文主要总结了世界各地青贮中的霉菌毒素研究，包括霉菌毒素对反刍动物生产性能和健康的影响。本文目的是分析青贮饲料中霉菌毒素的诱发因素及奶牛饲料中毒素的分离和降解情况，并提出关于青贮饲料霉菌毒素的未来研究重点。

1 青贮饲料中霉菌及霉菌毒素的产生因素

青贮饲料中含有的霉菌毒素，源自饲草收获前污染的镰刀菌和曲霉菌以及青贮后常见的产毒霉菌。研究发现，许多霉菌不产生霉菌毒素，青贮霉菌存在时，霉菌毒素不一定存在。饲料中霉菌毒素的合成受环境和生理条件的影响，如温度、水活性等。霉菌一般在温度10 ~ 40℃、pH 4 ~ 8的环境条件下生长。如果氧气没有限制，霉菌能在潮湿的青贮饲料中生长。此外，延迟收获、放料速度慢、啮齿动物造成的植物损害等都会为霉菌增殖和霉菌毒素产生创造条件。

2 霉菌毒素的种类

青贮饲料中的霉菌毒素主要包括单端孢霉烯族毒素、伏马菌素、黄曲霉毒素、玉米赤霉烯酮、霉酚酸和异烟棒曲霉素C。

2.1 镰刀菌毒素

镰刀菌在植物生长和成熟过程中增殖，被认为是田间真菌。镰刀菌在高温、高湿环境容易生长，不耐受低pH和厌氧条件。一些镰刀菌毒素在青贮期间也保持相对稳定，不被降解，因此，可以用镰刀菌毒素浓度反映饲草收获时的污染水平。

（1）单端孢霉烯族毒素

单端孢霉烯族毒素由许多真菌代谢物组成，如镰刀菌属、漆斑霉属、拟茎点霉属、水霉属、木霉属和单端孢属产生。单端孢霉烯族毒素被分为大环化合物或非大环化合物。非大环化单端孢霉烯主要由镰刀菌属生产。其进一步分为A型单端孢霉毒素，包括T-2毒素、HT-2毒素和B型单端孢菌烯酮等。T-2毒素和HT-2毒素主要由镰孢菌和镰刀菌产生，在谷物中更普遍，这两种毒素能被瘤胃微生物降解。研究发现，犊牛中含10,000 ~50,000 μg/kg 的T-2 毒素时出现瘤胃溃疡和瘤胃乳头糜烂。脱氧雪腐镰刀菌烯醇（DON）由禾谷镰刀菌，镰刀霉和镰孢霉等产生。有研究表明，DON是青贮中最常见的真菌毒素之一，浓度非常高。DON也被称为呕吐毒素，因为它与猪的呕吐、拒食、腹泻以及生殖问题和死亡有关。但反刍动物对呕吐毒素具有一定的抗性，一些瘤胃微生物能将DON转化为无毒的形式。

（2）伏马菌素

伏马菌素由几种镰刀菌产生。研究发现，已有超过28种不同形式的伏马菌素，分别命名为A类、B类、C类和P类。其中伏马菌素B在饲料污染方面被认为毒性最大。饲料中伏马菌素浓度较高时，容易发生空气渗透和不良发酵。瘤胃能降解伏马菌素，因此这类毒素对反刍动物的危害较小，但有研究显示，该毒素饲喂浓度达到1000μg/kg时对小牛有肾毒性。

（3）玉米赤霉烯酮

玉米赤霉烯酮(ZEA)是由几种镰刀菌产生的雌激素类代谢产物。研究发现，ZEA是检测到的最常见真菌毒素。据调查研究，在美洲、欧洲和亚洲采集的7049个家畜饲料样品中约有45%含有ZEA，平均浓度为233μg/kg。ZEA主要影响动物健康和繁殖。

2.2 曲霉毒素

曲霉菌是储藏真菌，在收获前通常不会感染作物。在高温（>32°C）、高湿（>80%）或干旱胁迫期间，黄曲霉可能会在田间感染作物并产生黄曲霉毒素，昆虫对牧草的损害也可能导致感染或恶化感染。

（1）黄曲霉毒素

黄曲霉毒素是由黄曲霉菌，寄生曲霉菌等真菌通过聚酮途径产生的有毒，致突变和致癌的二氟香豆素衍生物。黄曲霉毒素B1（AFB1）是主要毒素，也是毒性最强的天然致癌物。AFB1通过一系列的反应转化为AFM1。AFM1属于第一组人类致癌物。与其他真菌毒素相比，保存完好的青贮饲料中黄曲霉毒素的发生率和浓度相对较低。黄曲霉毒素会导致肝功能受损，免疫抑制等问题。黄曲霉毒素是唯一得到政府立法在饲料和奶制品中限量的霉菌毒素。

（2）赭曲霉毒素

赭曲霉毒素是由疣状青霉、赭曲霉、黑曲霉等产生的次级代谢产物。赭曲霉毒素A（OTA）有致癌性和免疫毒性，在青贮饲料中的发生率和浓度相对于其他主要真菌毒素如DON，ZEA，伏马菌素和T-2毒素较低。但出现高采食量时可能会超过瘤胃的解毒能力，导致牛奶产量下降，毒素也会转移到牛奶中。

2.3 青霉毒素

青霉菌在青贮环境中生长，耐酸，且能在低氧浓度下生长，因此常被称为青贮霉菌。青霉菌主要包括娄底青霉菌毒素（PR毒素），霉酚酸和异烟棒曲霉素C。PR毒素很少在青贮饲料中检测到，霉酚酸和异烟棒曲霉素C.是青贮饲料中研究最多的青霉毒素。霉酚酸是免疫抑制剂，能阻断T和B淋巴细胞的增殖，抑制抗体形成和产生毒性T细胞。

3 饲料中霉菌毒素的协同效应

几种真菌毒素共同出现的情况在饲料中经常发生。研究表明，最常见的霉菌毒素组合是DON和ZEA。DON污染被认为是其他霉菌毒素污染，特别是镰刀菌毒素发生的潜在标志物。几种霉菌毒素的负面协同效应会危害牛的身体健康。

4 青贮中的霉菌毒素及人体健康

人类与青贮饲料中霉菌毒素之间的接触途径是间接的（人类通常不直接食用青贮饲料），但是如果有毒素污染的动物源性食物（肉类、牛奶、鸡蛋、血制品等）被人类食用，青贮中的真菌毒素就会影响人体健康。AFM1这类致癌物，主要来源是乳制品。赭曲霉毒素A证实会在食品中存在，动物源性食品中的赭曲霉毒素A很难确定来源，在储存和运输中都会发生。

5 预防青贮中霉菌毒素的污染

收获前控制霉菌毒素是保证青贮安全的第一步。适当的农艺措施能减少霉菌毒素污染，如使用抗真菌品种，也有将黄曲霉或寄生曲霉无毒素菌株应用于作物，能减少田间黄曲霉毒素。收获时通过设定切割高度、及时贮藏饲料可以减少霉菌毒素污染。青贮时，低的pH值及厌氧条件能抑制产毒真菌的生长。研究表明，青贮饲料中的乳酸菌能够改善青贮饲料的发酵、有氧稳定性、减少真菌及缓解霉菌毒素的污染。

6 瘤胃微生物抑制霉菌毒素

瘤胃微生物能够抑制多种有毒分子，反刍动物比单胃动物更能抑制霉菌毒素。大量研究表明，霉菌毒素的降解主要是通过瘤胃原虫。也有研究发现一些瘤胃微生物可以降解A型和B型单端孢霉毒素。瘤胃微生物对某些霉菌毒素的耐受及降解能力可通过饮食、代谢障碍以及摄食水平和瘤胃通过率调节。例如，淀粉导致的瘤胃低pH（5.5 ~ 5.8）和高产奶牛的高瘤胃通过率可大大减少微生物对霉菌毒素的解毒作用。部分毒素没有经过瘤胃降解，将会残留在动物产品中，对人类健康构成严重的威胁。

7 霉菌毒素的解毒方法

清除霉菌毒素主要是破坏或减少霉菌毒素浓度。尽管在饲草收获前期和后期积极预防毒素产生，目前的控制措施依然不能完全保证彻底解毒或将浓度降低至安全阈值水平。因此，经常出现青贮饲料被霉菌毒素污染的情况。物理和化学方式清除毒素成本高，对青贮饲料的效果也不如其它饲料。

7.1 稀释

通过日粮中其他成分稀释被污染的青贮饲料是减少霉菌毒素摄入的有效策略。但稀释会降低饲喂率，促进霉菌生长。

7.2 吸附作用

吸附能降低霉菌毒素在肠道中的生物利用率。吸附剂用于青贮饲料，能减少霉菌从肠胃摄入血液和靶器官。吸附剂的功效取决于霉菌毒素、环境及饮食等因素。吸附剂能够结合黄曲霉毒素，但对其他霉菌毒素吸附效果较差。常见的吸附剂包括：粘土吸附剂、活性炭、聚乙烯吡咯烷酮、酵母基吸附剂等。

8 外源性微生物及重组酶的解毒作用

微生物降解霉菌毒素是一种有潜力又环保的策略。微生物能将霉菌毒素降解为无毒或毒性低的代谢物。微生物降解霉菌毒素受酶、微生物浓度及环境参数等因素影响。研究表明，特定的微生物酶降解霉菌毒素能提高饲料和食品的安全性，但保证酶的均一性是青贮饲料利用酶解毒的关键。

9 未来研究展望

未来研究应注重开发更有效的霉菌毒素螯合剂，以抵消多种霉菌毒素的叠加或协同效应；研究降解霉菌毒素及瘤胃微生物生态，促进降解毒素的微生物生长，减少毒性效应转移到食物。技术性的开发应致力于简单、快速和准确诊断反刍动物感染真菌毒素的检测工具。

10 结论

预防青贮前后真菌的生长能减少青贮饲料中的霉菌毒素。通过适当的青贮管理和青贮添加剂能减少霉菌毒素污染。本篇综述强调了青贮中需要研究的新方向，开发青贮饲料附着微生物和安全的化学物质作为新型添加剂，可以改善青贮发酵，同时有效降解霉菌毒素。

文献来源：

 Ogunade I M, Martinez-Tuppia, et al. Silagereview: Mycotoxins in silage: Occurrence, effects, prevention, and mitigation[J].Journal of dairy science, 2018, 101(5): 4034-4059.

（注：国家牧草产业技术创新战略联盟、北京华夏草业产业技术创新战略联盟、北京助尔生物科学研究院编辑）